重溫巴甫洛夫的**神經活動學說
巴甫洛夫(1849 -1936 )是世界有名的生理學家,是1904年諾貝爾獎獲得者。他在60多年的科學生涯中涉及3個研究領域;血液循環生理學、消化生理學、大腦生理學,尤其對消化生理學與大腦生理學有特別**的成就。巴甫洛夫學說對中國生理學的發展有過重大影響。1999年《生命科學》期刊發表了“紀念巴甫洛夫150周年誕辰”的紀念性論文,上海生理學會與歐美同學會留蘇分會聯合召開了座談會,大家認為巴甫洛夫是大腦生理學領域的重要創始人,因為他建立的條件反射方法為神秘的腦活動提供了客觀的觀測指標,打破了過去那種“心理活動不可知”的觀念。1935年巴甫洛夫發表的《致青年們的信》與他的學術成就一樣都是留給后人的寶貴財富,在1999年《生命科學》期刊發表的紀念性論文中也轉載了這封信。在美國出版的《神經科學原理》(Principles of Neural Science)專著中,庫卜費爾曼門I.Kupfermann)在論述腦的學習功能時提出:巴甫洛夫的**見識是將哲學家的思想概念與反射作用概念結合起來研究難以觀察的“精神現象”……他還稱巴甫洛夫是“研究學習的生理學之父”。今天,當社會需要普及腦科學知識的時候,當教育實踐中需要應用腦科學知識的時候,很有必要重溫巴甫洛夫的**神經活動學說。本文將對其主要內容作簡要介紹。
一、**神經活動學說的基本內容
**神經活動學說有時也稱為條件反射學說,巴甫洛夫的繼承者貝柯夫曾經稱之為“大腦皮層的反射學說”。有名的俄羅斯生理學家謝巧諾夫發現了**抑制現象,于1863年**提出大腦反射學說,推論人的各種心理活動是外界刺激引起大腦反射活動的結果,并提出“腦是靈魂的器官”。巴甫洛夫的條件反射學說實際上是繼承和發展了謝巧諾夫的大腦應射理論。巴甫洛夫以條件反射為客觀指標探討了大腦皮層興奮與抑制過程的活動規律,并以暫時聯系的概念說明條件反射形成的機制。在此基礎上,他又提出分析器學說、兩個信號系統學說、神經類型學說等,這些都是**神經活動學說的重要組成部分。
巴甫格夫的**神經活動學說有很豐富的內涵,與臨床醫學也有密切關系。除上述內容以外,還有神經癥學說,認為腦神經活動過程的正常狀態是平衡狀態,一旦相對平衡狀態嚴重破壞,就會轉為病理狀態,于是出現神經癥。而且,出現神經癥的可能性與神經類型密切相關。此外,巴甫洛夫還提出睡眠學說,認為睡眠是大腦皮層內廣泛擴散的抑制過程。在此基礎上他又提出了睡眠抑制的保護作用,從而產生睡眠療法,在臨床醫學中得到應用。由于內臟機能的各種表現都受大腦皮層的支配與調控,所以巴甫洛夫的**神經活動學說與臨床醫學的多種學科都有聯系。還有,神經類型學說與體育、藝術的訓練也有關系,可以根據個人神經類型的特點制定和安排合理的訓練計劃,同時通過訓練來增加**神經活動的強度、均衡性及靈活性,更有利于發展個人才華。
二、條件反射與暫時聯系學說
來件反射理論是巴甫洛夫的**神經活動學說的核心內容;1927年他在〈大腦兩半球機能講義〉著作中**系統地論述了條件反射活動的規律。反射活動是神經系統活動的基本形式,反射包括條件反射與非條件反射(又稱無條件反射)兩類,二者*根本的區別在于;前者是后天形成的,需要特定的條件;后者是先天固有的,是長期生物進化過程中形成的。巴甫洛夫發現,某些無關動因或中性刺激(如**、燈光)與非條件刺激(如食物)在出現的時間上相結合(專業術語稱為強化),經過若干次訓練以后,單獨的中性刺激(即條件刺激)也能引起與非條件刺激相同的反應,這就是條件反射。例如,狗見到食物開始分泌唾液是非條件反射,如果每次給食物時總是與**或燈光相結合,經過若干次以后,單獨出現**或燈光也會引起狗分泌唾液,這就是條件反射的表現。由于飼養員定時給狗喂食;所以飼養員特有的腳步聲就使狗開始分泌唾液。
條件反射是一種具有普遍意義的大腦活動方式,是高等動物和人類對環境刺激的一種適應性反應。巴甫洛夫認為,學習是條件反射的建立過程,記憶是條件反射的鞏固。實際上條件反射是一種典型的聯合型學習記憶模式。巴甫洛夫不僅研究了動物的條件反射,而且還探討了人類的**神經活動,提出了**信號系統的概念,**說明語詞對人類的條件刺激作用。語詞是客觀世界中具體信號(**、燈光等,稱為**信號)的信號,稱為**信號,人類有語言文字,所以只有人類才有**、**兩種信號系統,動物只有**信號系統。人類的**神經活動常常是兩個信號系統共同協調作用的結果,是人類思維的物質基礎。例如;“談虎色變”就是語言(**信號)作為條件刺激引起的條件反射。關于條件反射形成的腦內神經機制,巴甫洛夫提出了暫時聯系學說,并認為暫時聯系的神經接通部在大腦皮層內。也就是說,由于條件刺激與非條件刺激的多次結合,二者在大腦皮層內產生的兩個興奮灶之間建立了暫時的機能聯系——神經接通。
原則上說,任何一種能被身體感受的動因都可以作為條件刺激信號,在各種非條件反射(食物性反射、防御性反射、性反射以及內臟活動的反射——嘔吐反射、排尿反射等等)的基礎上都可以通過訓練建立條件反射。條件反射建立與鞏固的過程就是學習記憶的過程。因此,在實際生活中和教育實踐中可以有意識地通過訓練而建立條件反射來改變身體的反應,從而養成良好的習慣或培養有益的興趣與愛好,或消除**的嗜好等。例如,有人建議采用催吐劑來戒酒,即飲酒與催吐劑相結合,當形成條件反射以后,飲酒就會引起嘔吐,于是就厭惡飲酒。
三、神經型學說
在同樣環境條件下,各個動物有不同的反應,為什么呢?巴甫洛夫認為個體之間的差異主要決定于大腦兩半球的活動,也就是由于各個動物的神經類型不同。他根據狗神經活動過程的特征(強度、均衡性、靈活性)和條件反射建立的特性以及其它方面的行為反應劃分神經類型。所謂神經活動過程的 強度是指大腦神經細胞的工作能力與限度,出現超限抑制的刺激強度作為神經活動強度的標志。按神經活動強度可以區分為強型與弱型兩大類,強型動物的興在過程與抑制過程都很強,弱型動物的興奮與抑制都很弱,但各個動物的興奮過程與抑制過程的強度不一定相等,從而匹分出均衡性與不均衡性;同時各個動物興奮過程與抑制過程進行的速度及結束的速度也有快慢差別,這就是靈活性的程度不同。巴甫洛夫根據神經活動過程的強度、均衡性及靈活性等方面的差異將狗的神經型分為4種基本類型:①興奮型(又稱不可抑制型);②抑制型(又稱弱型);③活潑型,這種狗的神經活動過程強而均勻,并且靈活;④安靜型,其神經活動過程強而均衡,但不靈活。這4種神經型只是基本類型,還有一些中間類型或過渡類型。不同神經類型的狗建立條件反射的速度與穩定性有明顯差異。例如,興奮型狗能快速形成條件反射,而且穩定,而抑制型狗建立各種余件反射都很慢。巴甫洛夫認為,高等動物神經系統的活動規律可以應用于人類,動物的神經類型相當于人類的氣質特點。根據兩個信號系統之間的相互關系,可以區分人類常見的3種基本類型:①思想型;這種人的**信號系統占優勢,即抽象思維和語言占優勢。②藝術型:這種人的**信號系統占優勢,即形象思維及情感活動占優勢。③中間型;兩個信號系統的作用大致均衡。
在神經型學說的基礎上巴甫洛夫提出了神經癥學說;他用狗建立了實驗性神經官能癥的模型,他認為腦內興奮過程或抑制過程的過度緊張都可能引起**神經活動的病理性變化。前面已經提到,出現神經癥的可能性與神經類型密切相關。1924年列寧格勒市(即圣彼得堡市)發生大水災.巴甫洛夫實驗室被水淹,后來有一些狗出現**神經活動紊亂,表現出各種神經癥狀。有的狗極度興奮.有的狗則高度抑制,還有些狗處于昏昏欲睡狀態。同樣經受水災,各個狗表現不同,正是由于各個狗原有的神經類型不同。
四、**神經活動學說的發展
巴甫洛夫及其實驗室的工作者們創建的**神經活動學說在前蘇聯受到高度重視。早在1925年列寧格勒市就建立了以巴甫洛夫命名的生理學研究所,后來該所發展成為研究巴氏學說的一座科學城。巴甫洛夫學說的繼承者們對大腦活動的基本規律和心理活動過程進行了多途徑的研究,在很多方面都有新的發現與發展。前蘇聯科學院院士和醫學科學院院士阿諾欣是發展巴甫洛夫的條件反射理論的典型代表,他提出了“機能系統理論”。他認為個別神經元活動或反射動作都包含在機能系統之中,只有機能系統才能確保完整行為活動的實現。所謂機能系統是指動態的、自我調節的神經組合.這種神經組合中所有成份的協調活動使得身體達到良好的適應性結果。阿諾欣理論強調行為活動的結果是機能系統的要素,以“返回傳人”的反射環路模式取代了經典的線性反射弧(從感受器到效應器)模式,說明了行為活動的自我反饋調節性質。此外,在腦內暫時聯系的接通機制方面,前蘇聯學者們做了大量工作,對巴氏學說有多方面的發展。例如,有人提出:條件反射形成的腦內接通機制是由于條件刺激與非條件刺激多次結合使得大腦皮層內兩個興奮灶的興奮性提高,從而使激活的神經元數量增多了。
科學發展是水無止境的,它總是在繼承與**的矛盾運動中前進,并且總是與社會發展的歷史進程處于不可分割的聯系之中。因此,巴甫洛夫的理論不可能盡善盡美,也不可能停滯不前。正像當年巴甫洛夫繼承和發展了謝巧諾夫的大腦應的理論一樣,今天的神經科學工作者們從多方面發展了巴甫洛夫學說,并按照“去偽存真”的原則賦予新的內涵。例如,現代的研究結果證明,大腦皮層不發達的低等動物也能建立簡單的條件反射,因此,“暫時聯系”的接通部位顯然不限于大腦皮層。現在已經發現,海馬、基底神經節以及腦干網狀結構甚至小腦都參與條件反射的形成與鞏固。總的看來,巴甫洛夫提出的暫時聯系學說原則上是正確的,當時他提出了神經接通機制的框架式設想,現在人們正從神經環路水平、細胞水平、突觸水平乃至分了水平(包括基因水平)進行研究。
五、學習記憶的實驗模式的發展
巴甫洛夫認為,學習與記憶是條件反射建立與鞏固的過程,他創建的條件反射實驗方法在學習記憶的研究中已廣泛應用至今,現在被稱為經典條件反射方法。事實上,學習記億的形式是多種多樣的,研究學習記憶的實驗模式也必然很多。例如,操作式條件反射(或稱器具性條件反射)是1938年提山來的實驗模式,主要適用于大鼠、貓、猴等高等動物,是讓動物通過自己嘗試去主動學習一種動物或進行一套操作,是一種較復雜的條件反射模式。又如,與空間記憶有關的實驗模型有各種迷宮。1976年俄爾通(Olton)提出了八臂迷宮,是一種食物性的行為模型,由此又引出了工作記憶(working memory)的概念。這是一種短時記憶形式,是某些認知行為過程中腦內的一種暫時信息貯存.已發現這種記憶依賴于大腦前額葉皮層神經環路的功能。這種記憶的生物學意義是使人不斷適應變化的環境條件和接受不斷輸人的新信息。1995年國外權威人士撰文評述了工作記憶的神經基礎,井認為工作記憶通常是在過去經歷與當前行為之間提供時間與空間的連續性,它對于思維運算、下棋、彈鋼琴以及無準備的當場演說等都十分重要。1982年磨瑞斯(Morris)又創建了一種研究空間記憶的水迷宮,主要用于探討海馬的功能。總之,自巴甫洛夫首先創建經典的條件反射模型以來,已經發展眾多類型的學習記憶實驗模型。
經過大量的實驗研究和臨床觀察已經證明:不同的學習記憶類型有不同的神經結構基礎和不同的神經環路參與,腦內有多重記憶系統存。*明顯的有兩大類記憶系統:一是認知性的學習與記憶,又稱陳述性的學習與記憶,這類記憶進人意識系統,比較具體,可以清楚地描述;二是反射性成程序性學習記憶,又稱內隱性學習記憶,也就是技巧性或運動性學習記憶,它與習慣的養成和適應性反應有關,學會以后不再需要意識的參與,而是一連串的自動化動作。例如.學習彈鋼琴或學習打字,口是一開始需要用腦考慮和用眼睛看琴鍵或字盤.一日學會以后就轉為程序性的自動化操作,而日常常保持終生不忘。反復訓練對這類學習記憶特別重要,反復訓練可以增強相關神經通路上的突觸可塑性和有關神經元的興奮性,從而易化了一連串動作相關肌肉群的活動,舞蹈、體操、雜技等項日的學習訓練過程也都屬于這一類。